在实际养殖生产中，常遇到禽蛋壳颜色变浅的问题。由于蛋壳颜色的深浅对蛋的销路有一定的影响，所以，养殖户很注重蛋壳颜色的变化，并常常把它的变化与所喂的饲料联系在一起，其实，非饲料因素是主要的。早在1944年，Steggerda和Hollander就发表了第一篇有关褐壳鸡蛋壳颜色变浅的文章。本文就蛋壳颜色形成的机理及影响因素进行综述。
1、蛋壳颜色的遗传
    蛋壳颜色为质量性状，它的遗传力一般为0.58～0.76，但也有人指出，褐壳蛋鸡蛋壳颜色遗传力仅为0.3左右；Francesch等（1997）报导了西班牙加泰罗尼亚地区三个地方鸡种蛋壳颜色的遗传力在0.23～0.59之间。上海华申曾祖代鸡场对罗曼祖代褐壳蛋鸡4个系遗传性能测定，31周龄蛋壳颜色遗传力平均为0.42(0.32～0.50)，42周龄为0.41(0.31～0.59)。
    蛋壳颜色为多基因控制性状，受常染色体上两个基因位点的控制，即使在同一品种内蛋壳颜色也可能会存在较大的差异，这是因为合成原卟啉的能力因个体不同而有差异,也受遗传的影响。不同品系之间杂交后代所产蛋的蛋壳颜色会有所不同。褐壳蛋鸡品种较多,其商品代主要是由不同品系杂交而成的,表现出由棕色到浅褐色之间的不同颜色，而绿壳和粉壳品种内各品种间蛋色差异不大。
 2、蛋壳色素的形成机理
    Kennedy等（1975）认为引起禽蛋颜色千差万别的仅有三种色素：胆绿素—IX、胆绿素的锌螯合物、原卟啉—IX，有时还有痕量的粪卟啉—III。最早在1875年，Sorby对多种禽类的蛋壳色素进行了光谱分析，褐壳蛋中的主要色素是一种他称之为“oorhodeine”的色素， Fischer和Kogl（1923）、Bierry 和Gouzon（1939）发现“oorhodeine”是一种卟啉物质，即后来所证实的原卟啉—IX。
    蛋壳中的原卟啉—IX和胆绿素—IX的来源不同，原卟啉—IX是由蛋壳腺的上皮细胞重新合成的，而不是来源于衰老的红细胞；胆绿素—IX是由衰老红细胞的血红素分解而成。
    原卟啉—IX是以甘氨酸、琥珀酰辅酶A为原料合成的，其中δ-氨基-γ-酮戊酸（ALA）合成酶是限速酶。Schwartz等（1980）比较了正常罗岛红和其突变种的蛋壳腺中数种与卟啉合成有关的酶的活性，罗岛红产褐壳蛋；而突变种产白垩的壳蛋，蛋壳中原卟啉—IX含量很低，正常罗岛红蛋壳腺中ALA合成酶活性显著提高，而亚铁螯合酶活性较低，白色来航鸡蛋壳腺中这些酶活性介于正常罗岛红和突变种之间。
    胆绿素—IX来源于血红蛋白分解物，即与衰老、受损和形态异常的红细胞的破坏有关。禽类红细胞的寿命一般为30～40天。当红细胞在肝、脾和其他部分的网状内皮系统被吞噬破坏后，释放出血红蛋白，很快就被分解为珠蛋白、胆绿素和铁。其中珠蛋白和铁可重新参加体内代谢，大部分胆绿素被还原为胆红素，经血液转运至肝脏后结合生成葡萄糖醛酸胆红素，少部分胆绿素经血液转送至输卵管等部位，作为合成蛋壳色素的原料。原卟啉—IX形成黄色、粉红色、浅红色、淡黄色或褐色；而胆绿素及其锌螯合物将产生蓝色和绿色；这三种色素按不同的比例，就可形成从紫蓝色到橄榄绿的不同颜色。在商品褐壳蛋中最丰富的色素是原卟啉—IX。白壳蛋也含有这种色素，但是其含量要低得多。
    Burley等(1989)报导在蛋壳完全形成之前3～4小时，积累的色素大多数转移到富含蛋白质的、粘性液体分泌物中即角质层。鸡蛋壳褐色的深浅度取决于与角质层直接有关的色素含量。大约在产蛋前90分钟，当蛋壳沉积达到高水平的稳定状态时，富含色素的角质层开始沉积在蛋壳上。因此，色素在蛋壳的整个厚度上分布是不均匀的。
    褐壳蛋蛋壳色素主要分布于蛋壳的角质层中，蛋壳膜中不含色素。商品鸡所产的典型褐壳蛋，其测色仪读数平均为38.2％，当将蛋浸入EDTA溶液1～2h而将角质层除去，平均读数则增加到61.9％。商品鸡所产典型的白壳蛋的平均读数为82.9％，标准白色读数为100％。由此可见角质层起着色素载体的作用。
 3、蛋壳颜色的测定
    由于不同颜色对光的反射系数不同,可根据不同颜色的蛋壳对相同光源反射系数的差异对蛋壳颜色进行客观的定量测定。李显耀等（2003）等采用测色仪对4种不同的鸡蛋壳颜色进行测定，试验结果表明:白壳蛋颜色反射系数的测定值范围是大于 75%，褐壳蛋20～50%，粉壳蛋40～70%，绿壳蛋45～80%。并且对蛋壳颜色的8个测定点进行了研究,通过主成分分析发现为了简化测定过程,可选取蛋的钝端1个点进行测定,其准确性可达到0.988。
 4、影响蛋壳颜色的因素
     有许多因素可引起褐壳蛋颜色褪色或几乎失掉全部颜色。
（1）应激
    由于大部分色素位于角质层中，因此，凡是能够干扰蛋壳腺表皮细胞合成角质层的因素，均能影响蛋壳色素的沉积程度，尤其是在蛋壳沉积的最后3～4小时，因为正是在产蛋周期的这段时间，角质层的合成和积累是最快的。
    在家禽中的应激源如：笼养密度、管理操作、噪声等等，均可引起与应激有关有激素释放，主要是肾上腺素。肾上腺素释放进入血液，使母鸡排卵推迟，蛋壳腺停止生成角质层。引起神经紧张和恐惧的应激源可使母鸡产苍白色的蛋，其原因是无定形的碳酸钙沉积在已形成的角质层上面。由于产蛋母鸡所产鸡蛋的颜色与应激间有非常密切的关系，因此，可将蛋壳色素沉积的减少作为评价蛋鸡是否处于应激状态的一个指标[9]。Walker等（1998）研究了三种不同产蛋鸡笼对蛋壳颜色的影响，发现产蛋位置隐藏的、受干忧少的鸡所产蛋蛋壳颜色较深。
    最近的研究还发现，胆绿素—IX具有较强的抗氧性，能清除自由基，而原卟啉—IX有保氧化的作用，这表明蛋壳颜色不仅反应了母鸡体内抗氧化的能力，而且也反应了母鸡所产蛋的受精率，因为母鸡的受精率与其体内抗氧化剂的多少相关。
 （2）年龄
    随着产褐壳蛋母鸡年龄的增大，其色素的沉积则相应的减少，确切的原因尚不知道，据推测，可能是因为随着鸡的年龄增加，所产鸡蛋体积增大，同样数量的色素需要分布在更大的蛋壳表面上，或者是因为鸡蛋在蛋壳腺中的停留时间发生了改变，也有可能是因在母鸡体内色素的形成减少。
（3）药物
    给母鸡服用某些药物，会迅速减少蛋壳的色素的沉积。Schwartz等[12]（1975）报导给产褐壳蛋母鸡每日服用5mg抗球虫药物—尼卡巴嗪，在24小时内，将会导致鸡蛋壳颜色变浅，对光的反射系数由29.2%上升到31.2%，在4天内升至37.7%。其原因可能是抑制鸡体内的碳酸酐酶的活性及正常蛋壳色素的合成而造成蛋壳颜色变浅。
    其它药物，如磺胺类、呋喃类、喹乙醇、抗球虫药或驱虫药，使用时间或剂量不当，也对蛋壳颜色的形成有不良影响，因而在产蛋期应尽量避免使用以上几类药物。
（4）疾病
    有许多病毒性疾病，特别是传染性支气管炎（IB）及其变异、新城疫（ND）、减蛋综合症（EDS）和火鸡鼻气管炎（TRT），这些病毒对呼吸道和繁殖系统的粘膜有特异的亲合力，造成输卵管损害，因此，从鸡蛋中可间接反映出来。具体表现为：产蛋率下降，蛋壳变薄、颜色变浅、蛋形不正常、蛋清呈水样，而且这种对产蛋性能和蛋品质的影响能持续较长的时间，尤其是鸡患火鸡鼻气管炎时。另外，球虫病也会影响蛋壳的颜色。
（5）营养
    对于形成正常产蛋所需的主要养分，比如蛋白质、常量元素和微量元素，只要其中任何一种缺乏，均会影响蛋壳的颜色和蛋壳的形成。微量元素锌、铁、铜和锰对于色素在蛋壳中的沉积是重要的，而且人们一直认为在蛋鸡日粮中补充镁能够改善蛋壳颜色。但是日粮中含钙过多，会导致在蛋壳和壳上膜内沉积过多的钙。无论刚开产或老年鸡群补钙以期提高蛋壳的质量，却常常会使蛋壳钙化过度而掩盖正常的色泽，使蛋色变淡，色调变差。
    试验表明，每千克日粮电解质250meq时，蛋壳质量最好，颜色正常。电解质平衡值发生变化，影响蛋鸡体内环境平衡，会造成蛋壳颜色变浅。
（6）环境因素
    在国外有人报道，在强烈阳光照射下的放养鸡群，容易出现蛋壳颜色变浅，特别是对于那些羽毛生长较差的鸡群更是如此。据推测，可能是因阳光干扰了蛋壳色素的合成，或者因阳光照射使色素的合成与蛋壳的形成不同步。高温环境可使蛋壳变薄，也许还会使蛋壳色素的形成减少。
 5、蛋壳颜色的调控
 5.1 对ALA合成酶的调控
    ALA合成酶是原卟啉—IX合成的限速酶，该酶受多种因素的调控：血红素本身是它的别构抑制剂；维生素B6是该酶的辅基，B6的缺乏将会减少原卟啉—IX的合成。雄性激素——睾丸酮在肝脏5β-还原酶作用下可生成5β-氢睾丸酮，后者可诱导ALA合成酶的产生，从而促进血红素的生成。某些化合物也可诱导ALA合成酶，如巴比妥、灰黄霉素等药物，能诱导ALA合成酶的合成。ALA脱水酶虽并非原卟啉—IX合成的关键酶，但是对铅和重金属的抑制非常敏感，如铅中毒可抑制ALA脱水酶而使原卟啉—IX合成减少。
 5.2 陈皮、红辣椒粉
    陈皮含挥发油、黄酮类、红橘素、米橘素、VBl较多。其中黄酮类为植物类黄色素，可作为天然染料；红辣椒中黄色素含量也较高，达2000～5000mg／kg。袁世永(1995)报道，在蛋鸡饲粮中添加2％陈皮，三次试验结果表明，添加陈皮后第2d蛋壳颜色开始加深，褐壳蛋与深褐壳蛋比例增加12～41个百分点。停喂陈皮后第3d壳色开始下降，产蛋率也有不同程度的降低。试验证实，在蛋鸡饲粮中同时添加2％陈皮和0.3％红辣椒粉，不仅增加了褐壳蛋蛋壳色泽，而且蛋黄色级也同时得到提高。
 5.3 鸡血藤 
    鸡血藤含有蛋白质、多种维生素、血质红色素、矿物质以及一些未知生长因子和具有生物活性的激素或类激素作用的物质，对控制机体正常的新陈代谢起着重要的作用。李爱远(1997)报道，在920只健康的伊莎褐蛋鸡日粮中添加0.1％的鸡血藤，蛋壳颜色明显改善，深红色蛋平均增加74.15％。作者认为，鸡血藤性温，有补血行血之功效，家禽摄人后，能够增加母鸡生殖器官的血液流量，促进生殖器官色素物质的分泌，从而增加蛋壳的着色效率。另外，鸡血藤能补充禽体内源色素物质的不足和激活内源色素物质的分泌。
 5.4 抗生素
    袁世永(1995)报道。在蛋鸡饲粮中添加0.2%的土霉素，第二天壳色开始上升，褐壳与深褐壳蛋比例增加了20～22个百分点，但土霉素的添加量达到了治疗剂量，不宜长期饲喂。在饲粮中添加0.1%土霉素钙，褐壳与深褐壳蛋比例上升了36～48个百分点。作者认为添加土霉素、土霉素钙的作用是增加了色素源。
 6、小结
    尽管蛋壳颜色是一个质量性状，它的遗传力较高，但是许多因素均能影响到色素在蛋壳外表的胶质层上的沉积，如各种应激因素、年龄、营养水平、疾病、环境因素等。有关蛋壳色素沉积的机理还未完全搞清楚，如何通过日粮对蛋壳颜色进行调控，也是实际生产中大家所关注的问题，这些方面都有待进一步的研究。